Sistemática, filogenia y paleobiología de iguanodon galvensis (ornithopoda, dinosauria) del barremiense inferior (cretácico inferior) de teruel (españa)

Resumen

El proyecto de esta Tesis Doctoral surgió debido a la necesidad de estudiar el conjunto cada vez mayor de fósiles de dinosaurios (ornitópodos, saurópodos y terópodos) recuperados por la Fundación Conjunto Paleontológico de Teruel-Dinópolis (FCPTD) en los afloramientos de la Formación Camarillas (Barremiense inferior, Cretácico Inferior) de la provincia de Teruel (España). Como consecuencia de estas investigaciones, el doctorando y el equipo científico de la FCPTD definieron en 2015 una nueva especie de un dinosaurio ornitópodo, Iguanodon galvensis, cuya caracterización pasó a ser el objeto de estudio primordial de esta Tesis Doctoral. OBJETIVOS Los objetivos de esta Tesis Doctoral son: • describir la osteología de ejemplares de ornitópodos barremienses de Teruel; • determinar las características de ese material, su variabilidad y sus afini-dades con otros grandes ornitópodos del Cretácico Temprano, particu-larmente de Europa; • analizar las relaciones filogenéticas de todos ellos; • proporcionar una diagnosis revisada de Iguanodon y de sus especies vá-lidas; • describir y discutir la variación intraespecífica en I. galvensis; • determinar el grado de desarrollo de unas crías fósiles de I. galvensis; • investigar si estas crías formaban parte de una antigua “guardería”; • estudiar el patrón de microdesgaste en los dientes de las crías de I. gal-vensis; y • analizar la variación individual en Iguanodon bernissartensis y discutir su importancia para evaluar la validez de estiracosternos ibéricos como “Delapparentia turolensis”.   METODOLOGÍA La metodología empleada para cumplir con estos objetivos incluye: • solicitud de autorizaciones de prospección y excavación paleontológica al Gobierno de Aragón; • tareas de prospección y excavación mediante los procedimientos em-pleados habitualmente en paleontología de vertebrados, incluyendo el control paleontológico de la mina de arcillas en Galve; • tamizado de sedimentos en una mesa de lavado, así como cribado del residuo resultante en busca de fósiles con ayuda de una lupa binocular; • preparación de fósiles con métodos físicos y químicos; • catalogación de fósiles en la colección del Museo Aragonés de Paleonto-logía; • estudio de los fósiles procedentes del control paleontológico en la mina de arcilla de Galve llevado a cabo por la FCPTD desde el año 2008; • descripción anatómica de los huesos según la nomenclatura estandari-zada; • comparación con otros taxones a través de sus descripciones formales o del estudio directo de los ejemplares; • visita a otras instituciones con el fin de estudiar sus colecciones; • determinación de la identidad taxonómica de los fósiles mediante la loca-lización de caracteres sinapomórficos y autopomórficos; • toma de fotografías de los ejemplares con una escala como referencia; • medición de los ejemplares con calibre o cinta métrica; • aplicación de análisis estadísticos para estudios morfométricos em-pleando el programa informático PAST; • diseño y ejecución de análisis filogenéticos basados en el principio de máxima parsimonia con los programas informáticos TNT y PAUP; • preparación de láminas delgadas con el fin de observar la microestructu-ra de los huesos con un microscopio de luz polarizada; y • análisis del microdesgaste de los dientes mediante microscopía electró-nica de barrido. REVISIÓN HISTÓRICA DEL GÉNERO IGUANODON Iguanodon es un género de dinosaurios ornitópodos de gran tamaño que vivieron durante el Barremiense-Aptiense (Cretácico Temprano) en lo que ac-tualmente es Europa. Los ejemplares adultos de Iguanodon eran principalmen-te cuadrúpedos, tenían un cráneo alargado, una boca repleta de dientes dis-puestos en batería, extremidades anteriores largas y robustas, grandes manos provistas de un gran espolón cónico en el dedo I, extremidades posteriores también robustas, pies con tres dedos terminados en falanges ungueales lar-gas y redondeadas, y una cola larga. No obstante, ésta no ha sido siempre la imagen que se ha tenido de este dinosaurio. Iguanodon fue el segundo género de dinosaurio en ser descrito, tras Megalosaurus. En 1825, el médico inglés Gideon A. Mantell definió Iguanodon a partir de unos dientes fósiles, muy semejantes a los de las iguanas, hallados unos años antes en Tilgate Forest, en Sussex (Inglaterra). Unos años después, Friedrich Holl propuso a Iguanodon anglicus como especie tipo de Iguanodon. El hallazgo de más restos esqueléticos permitió a Mantell conocer mejor la anatomía de Iguanodon, al que describe como un reptil herbívoro enorme con un gran cuerno facial y con las extremidades situadas a ambos lados del cuerpo. Años más tarde, el anatomista Richard Owen, padre del término Dinosauria, estudió con detalle la anatomía de Iguanodon y determinó que, en contraposición a la visión lacertoide de Mantell, Iguanodon era similar a los grandes mamíferos, con las extremidades columnares por debajo del cuerpo. Además, Owen también determinó que el supuesto cuerno facial descrito por Mantell era, en realidad, la falange ungueal del primer dedo de la mano. Durante las dos últimas décadas del siglo XIX, los paleontólogos ingleses John W. Hulke, Harry G. Seeley y Richard Lydekker comunicaron el hallazgo de más fósiles relevantes de Iguanodon en Inglaterra (por ejemplo, las nuevas especies Iguanodon dawsoni, Iguanodon seelyi, Iguanodon fittoni e Iguanodon hollingtoniensis). No obstante, el descubrimiento más significativo se realizó en Bélgica: en 1878, unos mineros descubrieron más de treinta esqueletos (casi completos) de Iguanodon cuando trabajaban en una mina de carbón en la población de Bernissart. La mayoría de estos ejemplares pertenecían a una especie desconocida hasta ese momento, a la que se le dio el nombre de Iguanodon bernissartensis. El ingeniero de minas francés Louis Dollo estudió la osteología y biología de esta especie y también coordinó las tareas de prepara-ción y montaje en posición bípeda (“canguroide”) de algunos de los ejemplares. Desde que en 1825 se nombrase a Iguanodon por primera vez, numero-sas especies se han incluido en este famoso género de dinosaurio ornitópodo. Históricamente se han erigido las siguientes especies de Iguanodon: I. albinus, I. anglicus, I. atherfieldensis, I. bernissartensis, I. dawsoni, I. fittoni, I. foxii, I. galvensis, I. hilli, I. hoggii, I. hollingtoniensis, I. lakotaensis, I. mantelli, I. phillip-si, I. precursor, I. prestwichii, I. orientalis, I. ottingeri, I. seelyi e I. suessii. No obstante, la mayoría de estas especies pertenecen actualmente a géneros diferentes, son sinónimos de otras especies o el material tipo es no diagnóstico y, por la tanto, se consideran nomina dubia. De hecho, antes de la definición de I. galvensis, la única especie no controvertida era I. bernissartensis, que pasó a ser la especie tipo de Iguanodon en sustitución de I. anglicus tras la correspon-diente aprobación por la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica en 1998. En esta Tesis Doctoral se presenta el hallazgo y el estudio de I. galven-sis en el Cretácico Inferior de la Península Ibérica. La definición de esta nueva especie actualiza los descubrimientos e investigaciones que desde finales del siglo XIX se viene realizando acerca de los grandes dinosaurios ornitópodos del Cretácico Inferior en España y, en menor medida, en Portugal. En 1872, el profesor de geología y paleontología Juan Vilanova y Piera mencionó el hallaz-go de los primeros restos ibéricos de Iguanodon en Utrillas (provincia de Te-ruel). Durante la segunda década del siglo XX, José Royo y Gómez, pionero de la dinosauriología española, describió más fósiles de Iguanodon en los munici-pios de Morella (provincia de Castellón) y Mora de Rubielos (provincia de Te-ruel). Como resultado de sus estudios, únicamente reconoció la presencia de Iguanodon talla mantelli. Tras la Guerra Civil, las contribuciones más importan-tes al conocimiento de los grandes ornitópodos de la Península Ibérica provie-nen de los estudios del francés Albert F. Lapparent y de sus estudiantes. En 1960, Lapparent asignó a I. bernissartensis un ejemplar compuesto por varias vértebras y parte de la pelvis hallado en Galve (provincia de Teruel). En traba-jos publicados unos años después, Lapparent también informó del descubri-miento de más huesos de Iguanodon en los municipios de Cantavieja, Castello-te, Ejulve, Mora de Rubielos (provincia de Teruel), Morella (provincia de Caste-llón) y Vadillos (provincia de Cuenca). Durante las décadas de los años 70 y 80, los hallazgos más notables se produjeron en Morella, Galve y, en menor medida, en varios municipios de la provincia de Cuenca por parte de un equipo científico del Instituto de Paleontología Miguel Crusafont de Sabadell y de la Universidad Autónoma de Madrid. Se describió el hallazgo en Morella de varios yacimientos con fósiles atribuibles a I. bernissartensis, mientras que se identifi-caron fósiles de I. bernissartensis y de I. cf. mantelli en Galve. Sin embargo, las últimas investigaciones en las provincias de Burgos, Castellón, Cuenca, Soria y Teruel han revelado una diversidad de grandes ornitópodos del Cretácico Tem-prano mayor a lo conocido con anterioridad. De estos estudios se puede con-cluir que dicha diversidad está compuesta por Magnamanus soriaensis en el Hauteriviense superior-Barremiense inferior, I. galvensis y “Delapparentia turo-lensis” en el Barremiense inferior, Mantellisaurus atherfieldensis, I. bernissar-tensis y Morelladon beltrani en el Barremiense superior, y Proa valdearinnoen-sis en el Albiense. CONTEXTO GEOGRÁFICO, GEOLÓGICO Y PALEOECOLÓGICO DE LOS YACIMIENTOS Los fósiles de ornitópodos estudiados en la presente Tesis Doctoral pro-vienen de los yacimientos: San Cristóbal 1 (SC-1), San Cristóbal 2 (SC-2), San Cristóbal 6 (SC-6), San Cristóbal 8 (SC-8) y Las Dehesillas (DS-1). La especie I. galvensis se definió a partir de un ejemplar subadulto y un juvenil hallados en SC-1. Este yacimiento, ya desaparecido, se situaba cerca de la población de Galve, a 60 km al noreste de la ciudad de Teruel. En concreto, se localizó en la explotación de arcillas denominada Mina de Galve I, al igual que los yacimien-tos SC-2, SC-6 y SC-8. Por otra parte, el último de los yacimientos estudiados en esta Tesis Doctoral, DS-1, se localizó en las cercanías de la población de Aliaga, situada cerca de Galve y a 70 km al noreste de la ciudad de Teruel. Estos cinco yacimientos tienen en común su contexto geológico. Todos se sitúan en la Subcuenca de Galve (Cuenca del Maestrazgo) y se incluyen en la Formación Camarillas. Esta formación se dispone de forma concordante so-bre las facies lacustres de la Formación El Castellar y está limitada a techo (mediante una transición gradual) por los depósitos más marinos de la Forma-ción Artoles. La Formación Camarillas se caracteriza por la alternancia de arci-llas, areniscas y arenas con intercalaciones ocasionales de calizas y conglome-rados. En su base, estas facies se interpretan como los depósitos de un siste-ma fluvial con canales de poca sinuosidad, que hacia techo evolucionan a una laguna costera. El ambiente durante el depósito de los sedimentos de esta for-mación era cálido y húmedo. De acuerdo a los datos bioestratigráficos propor-cionados por carófitas, ostrácodos y por el contenido paleopalinológico, a la Formación Camarillas se le atribuye una edad Barremiense inferior. Los dinosaurios más abundantes en esta unidad litoestratigráfica son los ornitópodos incluyendo ornitópodos basales (como Gideonmantellia amosan-juanae), driosáuridos y grandes estiracosternos (como “Delapparentia” o el propio I. galvensis). No obstante, también se han descrito fósiles de dinosaurios terópodos incluyendo ceratosaurios (como Camarillasaurus cirugedae), espinosáuridos, carcarodontosáuridos y maniraptores. También se han identificado fósiles de grandes saurópodos, aunque su registro es muy escaso. Además de dinosaurios, la Formación Camarillas también ha proporcionado fósiles de otros vertebrados, como tiburones, rayas, peces óseos, anfibios (incluyendo salamandras y ranas), varios tipos de tortugas, una variedad de lagartos, varios grupos de crocodiloformes, restos fragmentarios de pterosaurios y varias especies de mamíferos. Entre los invertebrados se han estudiado los bivalvos y los ostrácodos. La flora donde se depositó la Formación Camarillas estaba compuesta principalmente por helechos, una gran diversidad de gimnospermas y, en menor proporción, angiospermas. YACIMIENTOS CON IGUANODON GALVENSIS Algunos fósiles del yacimiento tipo de I. galvensis, SC-1, se descubrieron varios años antes de la definición de la especie. Estos fósiles se estudiaron y clasificaron como I. bernissartensis e I. cf. mantelli en una publicación de 1984. Años más tarde, en 2008, el equipo de paleontólogos de la FCPTD volvieron a excavar el yacimiento SC-1 con motivo del control paleontológico en la mina de arcillas de Galve y encontraron muchos más huesos. Así se descubrió parte del esqueleto (tanto craneal como postcraneal) de un ejemplar subadulto y varios restos fragmentarios de un ejemplar juvenil. Además de ornitópodos, en este yacimientos también se recu-peraron dientes y huesos de dinosaurios terópodos y saurópodos. La presencia de dientes in situ en un dentario sugiere que este yacimiento podría ser autóc-tono. Los huesos de este yacimiento aparecieron mayoritariamente desarticu-lados, con evidencias de exposición subaérea prolongada, y algunos presenta-ban marcas de dientes, lo que indica que no fueron cubiertos rápidamente. Además, la orientación de los huesos largos sugiere la actuación de una co-rriente. Por su parte, en SC-2 se han recuperado casi 1500 huesos desde su descubrimiento en 2008, la mayoría pertenecientes a crías de I. galvensis, aunque también se han identificado restos más escasos de embriones de esta especie y fósiles de otros taxones. Los huesos de este yacimiento se concen-traban en un área pequeña dentro de una capa fina de arcillas azuladas situada dentro de otra más gruesa de color rojo. La presencia de huesos articulados y de elementos fácilmente transportables, así como la ausencia de marcas de dientes y de exposición subaérea prolongada, sugieren que estos perinatos fueron cubiertos rápidamente, probablemente por una avenida de lodo. La aso-ciación de fósiles de SC-2 sería autóctona de acuerdo a estas razones. Otro yacimiento, SC-6, se proporcionó unos pocos dientes maxilares y varios elementos postcraneales de un ejemplar adulto de I. galvensis en una capa de arcillas grises. Además, también se recogieron fósiles más escasos de otros vertebrados por determinar. El alto número de elementos fácilmente transportables (costillas y vértebras) así como las evidencias de abrasión mo-derada indican que esta asociación fósil sería alóctona. Los fósiles de este ya-cimiento están muy bien conservados, en general no muestran evidencias de deformación, los signos de exposición subaérea son moderados y carecen de marcas de depredación, lo que indica que estos fósiles fueron enterrados rápi-damente. Por otra parte, en SC-8 se recuperaron fósiles craneales y postcraneales de un ejemplar subadulto de I. galvensis y restos fragmentarios de un juvenil, así como dientes y vértebras de dinosaurios terópodos. La presencia de mar-cas de exposición subaérea prolongada y de depredación indica que estos ejemplares no fueron cubiertos rápidamente. El último de los yacimientos, DS-1, ha proporcionado varias vértebras y costillas presacras articuladas de un ejemplar adulto de I. galvensis. Este yaci-miento se sitúa en una capa casi vertical de areniscas y la ausencia de marcas de depredación, de exposición subaérea y la articulación de los restos sugiere que fueron enterrados rápidamente.   SISTEMÁTICA DE IGUANODON GALVENSIS El holotipo de Iguanodon galvensis se caracteriza por tener: • un premaxilar poco desarrollado ventralmente con una plataforma mo-deradamente ancha, una profunda fosa narial en la cara lateral y las na-rinas externas desplazadas caudalmente; • un postorbital con tres procesos (para el frontal, yugal y escamoso) y con el margen rostral en el proceso frontal cóncavo si se observa en vis-ta dorsal (diferente a I. bernissartensis); • un cuadrado con el cóndilo ventral elíptico; • un dentario robusto y recto, con la línea de dientes curvada hacia el la-do medial en vista dorsal, un solo diente de reemplazo por cada diente funcional, 16 alveolos conservados que adoptan la forma del diente y que se extienden caudalmente hasta la base del proceso coronoides, y con una protrusión lateral de la que surge este proceso coronoides; • dientes maxilares con una cresta primaria desplazada distalmente y va-rias crestas terciarias en el lado mesial de la cara esmaltada (labial); • un arco neural del atlas triangular en vista dorsal; • una vértebra sacro-dorsal comprimida axialmente y con una quilla ven-tral; • una escápula que tiene un proceso coracoidal masivo, un glenoides pro-fundo asociado a un labrum libre y un receso humeral discreto; • un coracoides discoidal con el foramen coracoideo formando una esco-tadura; • un pubis con un prepubis proximal largo, relativamente estrecho dorso-ventralmente y grueso transversalmente; • un isquion con los procesos iliaco y púbico proyectados de forma simi-lar, una tuberosidad prominente en la superficie articular del primero (au-topomorfía de I. galvensis), la varilla isquiática curvada en sentido cra-neal, y con el extremo distal formando una expansión redonda y grande en relación al proximal (diferente de I. bernissartensis); y • finalmente, un fémur robusto y recto que presenta una cabeza femoral redondeada con una escotadura en la cara caudal, un cuarto trocánter con forma trapezoidal que se localiza hacia la mitad de la diáfisis, una cicatriz para el M. caudifemoralis longus situada medialmente a este tro-cánter, una cresta prominente en la diáfisis cerca del cóndilo lateral (au-topomorfía de I. galvensis), la epífisis distal más ancha que la proximal (diferente de I. bernissartensis), unos cóndilos tibiales sólo expandidos caudalmente (y en una medida similar) y un surco intercondilar flexor ca-si tubular.   Otro material posiblemente perteneciente al individuo subadulto: • un dentario que presenta dientes caracterizados por una corona ancha en cuya cara esmaltada (lingual) hay una cresta primaria situada distal-mente y una secundaria en posición mesial; • un arco neural de una vértebra dorsal anterior no fusionado al centro; y • una falange ungueal del dedo I de la mano cónica y recta. Los otros fósiles de este yacimiento referidos a I. galvensis pertenecen a un ejemplar juvenil que se caracteriza por tener: • un maxilar con una pequeña plataforma para el ectopterigoides; • un basicráneo en el cual los exoccipitales excluyen al basioccipital en la formación del foramen magnum; • un fragmento rostral del dentario caracterizado por ensancharse dorso-ventralmente y tener una convexidad corta, abrupta y marcada cerca de la zona sinfiseal (autopomorfía de I. galvensis) y por tener una punta rostral alzada con respecto al margen ventral (diferente de I. bernissartensis); y • un intercentro del atlas con forma crescéntica, con los pedicelos neura-les fusionados y con facetas para las costillas. El ejemplar adulto de I. galvensis del yacimiento SC-6 presenta: • unos dientes maxilares, que al igual que en el holotipo, tienen una cres-ta primaria prominente desplazada distalmente y varias crestas terciarias situadas mesialmente en la cara labial de la corona; • una vértebra dorsal anterior que retiene características cervicales, co-mo una marcada opistocelia y una quilla ventral en el centro; • un pubis incompleto pero cuyo proceso prepúbico es largo, estrecho dorsoventralmente, grueso y que se expande distalmente; y • unos fragmentos del pedicelo iliaco del isquion que presentan, como en el holotipo, un tuberosidad prominente en la cara articular (autopomorfía de I. galvensis). El ejemplar subadulto de I. galvensis del yacimiento SC-8 se caracteriza por presentar: • un cuadrado con la prominencia vertical corta justo ventral al cóndilo dorsal (diferente a I. bernissartensis); • unos dientes del dentario con una corona ancha y provistos en su cara esmaltada (lingual) de una cresta primaria desplazada distalmente y una secundaria mesialmente; • unas vértebras dorsales medias anfipláticas, comprimidas axialmente y estrechas transversalmente, que carecen de quilla ventral (diferente de I. bernissartensis); • una vértebra dorsal posterior opistocélica, comprimida axialmente y con caras articulares anchas; • una escápula con un proceso coracoidal masivo, un glenoides profundo y una lámina escapular que casi no se expande distalmente; • un coracoides con el foramen coracoideo formando una escotadura; • el húmero robusto y largo (autopomorfía de Iguanodon); • un ilion con el proceso preacetabular que se torsiona sobre su eje longi-tudinal y que se curva ventralmente en sentido craneal, con una cresta medial prominente en su base, con el margen dorsal convexo en vista lateral, grueso transversalmente y que se ensancha más caudodorsalmente al nivel del pedúnculo isquiático (proceso supracetabular), y con el pedúnculo isquiático formando un escalón en la cara lateral del ilion (diferente de I. bernissartensis); y • finalmente, el fémur es recto en vista lateral, pero se curva medialmente cerca de la epífisis distal en vista craneal (diferente de I. galvensis), y presenta una cresta inflada en la diáfisis cerca del cóndilo lateral (auto-pomorfía de I. galvensis). La comparación osteológica con otros estiracosternos del Cretácico Infe-rior de Europa revela que I. galvensis es muy similar a la otra especie de Igua-nodon, I. bernissartensis, en la forma del premaxilar, partes del dentario, la cin-tura escapular, el húmero, la cintura pélvica y el fémur. Sin embargo, ambas especies se diferencian en las autopomorfías de I. galvensis: • una convexidad corta, abrupta y marcada en el margen dorsal del denta-rio, cerca de la zona sinfiseal; • una tuberosidad prominente en la superficie articular del pedúnculo iliaco del isquion; y • una cresta prominente en la diáfisis cerca del cóndilo lateral del fémur. Además también se diferencian por una combinación de caracteres úni-ca en el cuadrado, en el postorbital, en el dentario, en la falange ungueal del dedo I de la mano, en el ilion, en el isquion y en el fémur. Por otra parte, Bari-lium dawsoni, Hypselospinus fittoni, Mantellisaurus y Morelladon son, en gene-ral, muy diferentes a I. galvensis en la forma del esqueleto apendicular. FILOGENIA DE IGUANODON GALVENSIS Con el fin de conocer las relaciones evolutivas de I. galvensis se realiza-ron dos análisis filogenéticos que fueron publicados en sendos trabajos. En el primer trabajo se analizaron las relaciones filogenéticas de I. galvensis median-te la codificación de caracteres (craneales y postcraneales) discretos del holoti-po, así como otros del ejemplar juvenil hallado en SC-1 y algunos caracteres de las crías de SC-2. Para ello se utilizó una matriz previamente publicada con caracteres de iguanodontios (68 OTU con 135 caracteres codificables en cada caso). La matriz se analizó con el programa informático TNT con la ejecución algoritmos de máxima parsimonia. Como resultado se obtuvieron 1650 MPT y en cuyo árbol de consenso estricto I. bernissartensis e I. galvensis se sitúan en un mismo clado localizado en la base de Hadrosauriformes. Desafortunada-mente, este clado resultante se caracteriza por un índice de Bremer bajo (1) mientras que el remuestreo por bootstrapping no resolvía este clado. En el segundo de los análisis, además de codificar los caracteres de los ejemplares de SC-1 y SC-2, también se codificaron los ejemplares más gran-des de los yacimientos SC-6 y SC-8, se introdujeron nuevos taxones previa-mente no codificados, se revisó la codificación de otros y se incluyeron nuevos caracteres. La matriz resultante (76 OTU con 148 caracteres codificables cada uno) se analizó de un manera similar a como se hizo en el primero de los análi-sis. Como resultado, se obtuvieron 90 MPT cuyo árbol de consenso estricto resolvía el clado Iguanodon junto al taxón del Valanginiense Barilium en un cla-do exclusivamente europeo denominado aquí Iguanodontoidea. Este último clado también recibe poco soporte por parte del índice de Bremer (1) y ninguno por parte del bootstrapping. En contraste, el clado Iguanodon está notablemen-te respaldado tanto por el índice de Bremer (3) como por el bootstrapping (91%) en comparación con el primero de los análisis. Los resultados de este segundo análisis indican que los iguanodontoideos y hadrosauroideos se diver-sificaron rápidamente entre el Valanginiense y el Barremiense en Europa. Los iguanodontoideos se caracterizan por un proceso preacetabular que se torsiona a lo largo de su eje longitudinal en el ilion (sinapomorfía de Barilium e Iguano-don) de acuerdo con el estudio cladístico. Además, las relaciones evolutivas del clado Iguanodon con los taxones del Valanginiense sugieren que el linaje de Iguanodon se extiende hasta esa edad. VARIACIÓN INTRAESPECÍFICA Y OTROS ASPECTOS PALEOBIOLÓGICOS DE IGUANODON GALVENSIS En esta Tesis Doctoral también se presentan los resultados del estudio de los fósiles pertenecientes a las crías y embriones de I. galvensis del yaci-miento SC-2. El estudio de estas crías, las primeras de Iguanodon de las que se tenga conocimiento, revela aspectos paleobiológicos de los primeros esta-dios de crecimiento hasta el momento desconocidos en este dinosaurio. La mi-croestructura en secciones transversales de las diáfisis del fémur y de la tibia se caracteriza una por matriz de hueso fibrolamelar altamente vascularizada, con sólo osteonas primarias, que además carece de líneas de crecimiento y de deposición secundaria. En base a estas particularidades se infiere que estas crías serían perinatos en su primer año de vida. Además, las características tafonómicas del yacimiento y el grado de desarrollo similar de estos perinatos indican que estas crías perecieron en el mismo lugar y al mismo tiempo, por lo que se postula tentativamente que este conjunto de fósiles refleja una asocia-ción biológica de perinatos (“guardería”). Adicionalmente, la asociación de este grupo con fósiles de embriones indica que los perinatos murieron cerca de la zona de nidificación. De acuerdo a interpretaciones de otros yacimientos con fósiles de ornitópodos, probablemente este grupo guardería permanecía cerca de la zona de nidificación debido a que los perinatos recibían algún tipo de cui-dado parental. El estudio osteológico comparativo del esqueleto craneal y postcraneal de estos perinatos de I. galvensis revela que es significativamente variable tan-to individualmente (entre individuos de un desarrollo similar) como ontogeneti-camente (entre individuos en estados de desarrollo diferentes). En el cráneo presenta variación individual: • en la proporción anchura/longitud de la plataforma premaxilar en el pre-maxilar; • en la curvatura del extremo rostral y en la altura relativa del maxilar; • en el contorno del margen ventral del yugal a la altura de la ventana in-fratemporal; • en la curvatura de la diáfisis (dudoso), en la proporción anchura/longitud del cóndilo dorsal y en el grado de inclinación del cóndilo ventral en vista caudal del cuadrado; • en las proporciones anchura/longitud, anchura mínima/anchura máxima, y anchura mínima entre el margen medial y el margen medial de la con-tribución a la órbita ocular/anchura del frontal; • en la altura relativa a la longitud y a la anchura del supraoccipital; • en la proporción longitud/altura y en el grado de apertura de las escota-duras para los nervios faciales del orbitosfenoides; y, • por último, en la curvatura del margen ventral, en el grado de inclinación de la sínfisis con respecto al margen ventral, en la posición del diente más caudal y en el grado de expansión del proceso coronoides en el dentario. En el esqueleto postcraneal la variación individual ocurre: • en la proporción altura/longitud del intercentro en el atlas; • en el grado de concavidad del glenoides, en el grado de proyección ven-tral del proceso coracoides, en la proporción anchura/longitud del proce-so coracoides y en el grado de constricción de la lámina escapular en la escápula; • en el grosor relativo del proceso esternal en el coracoides; • el grado de expansión proximal, en la anchura relativa de la cresta del-topectoral, en el grado de expansión del extremo distal y en la propor-ción longitud cóndilo ulnar/longitud cóndilo radial del húmero; • en la proporción anchura craneocaudal/lateromedial de la epífisis proxi-mal, en la expansión del extremo distal y en la proporción anchura late-romedial/craneocaudal de la epífisis distal en la ulna; • en la proporción anchura lateromedial/craneocaudal en la epífisis distal del radio; • en la anchura lateromedial/craneocaudal y la expansión craneocaudal de la epífisis proximal, en la robustez de la diáfisis y en la expansión trans-versal de la epífisis distal en el metacarpo V (esta última variación tam-bién en el metacarpo III y metacarpo IV); • en la expansión transversal relativa de la epífisis proximal y distal, en la proporción anchura dorsopalmar/lateromedial de la cara articular proxi-mal, en el grado de desarrollo de ambos cóndilos distales en las falan-ges proximales de la mano y en la expresión de los surcos longitudina-les en las falanges ungueales (en el dedo I); • en la forma del margen dorsal, en la proporción altura/longitud del pro-ceso postacetabular y en la extensión del sitio para el M. iliocaudalis en el ilion; • en la fusión del trocánter menor y en la forma del cuarto trocánter en el fémur; • en la forma y expansión del extremo proximal, en la extensión craneal y grosor de la cresta cnemial, en el grado desarrollo de la cresta lateral cerca del extremo distal y en el grado de desarrollo del maléolo medial en la tibia; • en la proporción anchura/altura en el astrágalo; • en la proporción altura/longitud, en el espacio relativo ocupado por la fa-ceta fibular y en la proporción anchura/longitud de la faceta fibular en el calcáneo; • en el grado de expansión y en la proporción anchura/longitud de la epífi-sis proximal, y en el grado de expansión de la epífisis distal en el meta-tarso III; y, • finalmente, en la proporción anchura lateromedial/dorsoplantar en las fa-langes proximales del pie y en los surcos longitudinales en las falan-ges ungueales del pie. Por otra parte, en el cráneo de I. galvensis se ha identificado una serie de cambios ontogenéticos: • en el premaxilar, relativamente más grande en ejemplares adultos, la plataforma premaxilar se ensancha, la fosa narial se vuelve más profun-da, las narinas externas se reducen y se desplazan caudalmente, y se reduce la inclinación del proceso dorsomedial; • en el maxilar se desarrolla una pequeña cresta cerca de la plataforma para el ectopterigoides; • en el postorbital, mucho más robusto en adultos, el proceso yugal pasa a ser ventral, la concavidad del margen rostral del proceso frontal se vuelve más acusada, el proceso escamoso adquiere una sección casi-circular y además se inclina dorsocaudalmente y las cavidades y surcos ventrales se marcan más; • en el cuadrado, el tamaño del cóndilo dorsal aumenta en relación al cóndilo ventral, la prominencia vertical es más importante y el cóndilo ventral adquiere una forma elipsoidal; • en el basioccipital, las suturas con los huesos circundantes se cierran, los exoccipitales terminan por excluirlo en la formación del foramen magnum, el cóndilo occipital se ensancha en relación a la anchura al ni-vel de los tubérculos esfenoccipitales, el “cuello” que lo soporta se estre-cha, y hay un aumento general de la altura dorsoventral de este hueso; • en el dentario, la expansión dorsoventral en el extremo rostral se en-sancha más, el número de dientes aumenta, la fila de dientes se extien-de más caudalmente, se desarrolla la protrusión lateral que da origen al proceso coronoides y el canal de Meckel se vuelve más profundo; y • en los dientes, se reduce el tamaño relativo de los mismos, aumenta la densidad de dentículos, se forman mamilaciones en los dentículos de los dientes del dentario y la cresta primaria es más prominente en los dien-tes maxilares. En el esqueleto postcraneal ocurren los siguientes cambios ontogenéti-cos: • la sutura neurocentral se cierra en las vértebras; • se produce un ensanchamiento craneocaudal del intercentro en el atlas; • en las vértebras cervicales, los centros se vuelven más opistocélicos, presentan una quilla ventral más ancha y se alargan; • en las vértebras dorsales, los centros de las dorsales medias y poste-riores se comprimen axialmente, las parapófisis se marcan mucho más, las espinas neurales se alargan y se vuelven sigmoideas en las dorsales posteriores; • en el sacro, las vértebras se fusionan entre sí; • los huesos apendiculares se vuelven más robustos; • en la escápula, el plato proximal se vuelve más grande con respecto a la lámina escapular, la cresta del deltoides se extiende dentro de esta lámina, la cavidad glenoidea es mucho más cóncava en adultos, el la-brum adquiere mayor independencia, y la anchura mínima de la lámina escapular aumenta en relación a la longitud; • en el húmero, la cresta deltopectoral se ensancha y su margen se vuel-ve más grueso, la diáfisis pasa a ser más gruesa, los cóndilos distales se desarrollan mucho más y los surcos intercondilares son más profun-dos y el cóndilo ulnar se proyecta ventralmente más que el radial; • en la falange ungueal del dedo I la base es más cóncava y los surcos son más profundos en adultos; • en el ilion, el proceso preacetabular se torsiona y su base se ensancha dorsoventralmente, el margen dorsal adquiere mayor grosor y el pe-dúnculo isquiático pasa a ocupar un área comparativamente mayor en vista lateral; • en el isquion, los pedúnculos se ensanchan y la varilla se acorta y es más robusta, y la expansión distal se vuelve más importante; y, • en el fémur, la diáfisis pasa a ser recta y presenta un diámetro mayor, el cuarto trocánter se desplaza distalmente y se despliega más caudalmen-te, se desarrolla la marca para el M. caudifemoralis longus, el surco in-tercondilar extensor se cierra parcialmente, los cóndilos distales se en-sanchan caudalmente y lateromedialmente, de modo que el extremo dis-tal se vuelve más ancho con respecto al proximal. Además, cuando se compara el cráneo perinatal de I. galvensis con el cráneo de ejemplares adultos de I. bernissartensis (se desconoce en I. galven-sis) se observa que en los últimos se produce un alargamiento de la región preorbital, un incremento del número de dientes y una reducción de la órbita ocular. Del mismo modo, se han observado otras diferencias entre los perinatos de I. galvensis y los ejemplares adultos de I. bernissartensis que representan cambios potencialmente ontogenéticos. Estas diferencian aparecen en el cráneo (en el premaxilar, en el maxilar, en el escamoso, en el yugal, en el cuadrado, en el nasal, en el frontal, en el prefrontal, en el parietal, en el opistótico-exoccipital, en el supraoccipital, en el predentario y en el dentario), en el esqueleto axial (en el axis, en el sacro y en las vértebras caudales) y en el esqueleto apendicular (en la escápula, en la ulna, en el radio, en los carpales, en los metacarpos, en el ilion, en la tibia, en los metatarsos y en las falanges de los pies). El reemplazo de los dientes perinatales de I. galvensis, al igual que en otros iguanodontios, se sucede por generaciones situadas en alveolos alternos. No obstante, el reemplazo de una misma generación no es completamente sin-crónico. Durante la vida funcional del diente se forma una faceta oblicua en la que pueden quedar registradas marcas de microdesgaste. Bajo el microscopio electrónico de barrido, las marcas más frecuentes en los dientes perinatales de I. galvensis son surcos superficiales dispuestos en paralelo que se orientan transversalmente al eje mesiodistal del diente, mientras que las menos frecuentes se orientan siguiendo la dirección mesiolingual a la distolabial. De acuerdo con esta evidencia, durante la masticación, además de la aducción vertical del dentario, también se produce un movimiento transversal y otro rostrocaudal (propalinal), del mismo modo que se ha descrito en algunos hadrosáuridos. El estudio conjunto de varios ejemplares de Iguanodon, incluyendo los perinatos de I. galvensis, revela que el cierre de la sutura neurocentral se ajus-ta aparentemente al modelo de los arcosaurios, en el cual la sincondrosis (osi-ficación del cartílago entre el centro y el arco neural) ocurre tempranamente en las vértebras más distales de la cola, mientras que se retrasa en el resto de las vértebras. Además, el proceso de cierre neurocentral aparentemente también sigue una dirección caudocraneal. Se ha postulado que se producía un cambio en la proporción de las ex-tremidades y del húmero y el fémur en I. bernissartensis durante la ontogenia. Esta variación ontogenética se ha correlacionado con un cambio en la locomo-ción durante el desarrollo: de bípeda en juveniles a cuadrúpeda en adultos. Sin embargo, con los datos recogidos en este trabajo dicho cambio en las propor-ciones no se observa ni en I. bernissartensis ni en I. galvensis. Los perinatos de I. galvensis presentan una proporciones apendiculares similares a las de los ejemplares más desarrollados tanto de I. galvensis como de I. bernissartensis. Además, los huesos apendiculares presentan una serie de adaptaciones que, en su conjunto, sugieren que los perinatos, al igual que los adultos, eran cua-drúpedos. De acuerdo con esto, el análisis del crecimiento alométrico de los huesos apendiculares con el programa PAST no resuelve diferencias significa-tivas en la dinámica de crecimiento del húmero, tibia y fémur que permitan infe-rir un cambio de cargas en las extremidades durante la ontogenia. Como en otros ornitópodos, los procesos heterocrónicos tuvieron un pa-pel fundamental en la evolución de los procesos de desarrollo ontogenético de Iguanodon. Los caracteres peramórficos son especialmente evidentes en el cráneo cuando se comparan las ontogenias de Iguanodon e iguanodontios más primitivos, pero también se observan en el esqueleto axial y apendicular. IGUANODON GALVENSIS DE ALIAGA El último de los ejemplares referidos a I. galvensis estudiados en esta Tesis Doctoral es el de DS-1 (Aliaga). Este ejemplar está compuesto por una vértebra cervical y diez vértebras dorsales además de varias costillas cervica-les y dorsales que se encontraron articuladas. La vértebra cervical es de la re-gión más posterior de la serie, es muy opistocélica y presenta una quilla ventral ancha como muchos otros estiracosternos. Por su parte, las vértebras dorsales pertenecen a una serie continua, probablemente de la 5ª a la 13ª, que se caracterizan por ser anfipláticas, por tener centros cada vez más comprimidos axialmente hacia el sacro (más altos que largos en vista lateral) y por exhibir espinas neurales que alcanzan una altura dos veces superior a la de los centros. Estas características asemejan estas vértebras a las especies de Iguanodon. No obstante, las dorsales del espécimen de DS-1 se diferencian de las dorsales de I. bernissartensis en que los centros no se contraen acusadamente y carecen de quilla ventral. En estos dos aspectos, el ejemplar de DS-1 se asemeja más al de SC-8 asignado a I. galvensis que, además, se encontró también en el Barremiense inferior de la Formación Camarillas. VARIACIÓN INDIVIDUAL DE IGUANODON BERNISSARTENSIS Finalmente, también se ha estudiado la variación individual en el esque-leto postcraneal de I. bernissartensis, a partir de los ejemplares depositados en el Royal Belgian Institute of Natural Sciences, los cuales provenienen de los hallazgos realizados en el siglo XIX en Bernissart (Bélgica). Esta variabilidad se ha investigado empleando tanto análisis morfométricos (mediante PAST) como descriptivos de los ejemplares. Como resultado se ha observado variación indi-vidual: • en las proporciones altura/longitud y la forma de la espina neural en el axis; • en el número de vértebras osificadas del sacro; • en la presencia o no de surco ventral en las vértebras caudales; • en la curvatura, expansión y el contorno de la lámina escapular en la es-cápula; • en la anchura de la cresta deltopectoral, para el perfil de la unión del M. deltoidclavicularis, en la curvatura de la diáfisis, en la expansión distal y en la proyección ventral de ambos cóndilos en el húmero; • en la expresión de los surcos en la falange ungueal del dedo I de la mano; • en su forma en la falange 4 del dedo V de la mano; • en la orientación del proceso preacetabular, en la eversión lateral y el contorno del margen dorsal, y en la proporción altura/longitud del proce-so postacetabular del ilion; • en el grado de expansión del extremo distal del prepubis, en la anchura dorsoventral de la región no expandida del prepubis y para el tipo de transición a ésta en el pubis; • en la curvatura de la varilla isquiática, en la morfología del extremo distal y en el grado de expansión de la misma en el isquion; • en la morfología del cuarto trocánter y en la curvatura de la diáfisis en el fémur; y, • en la expansión del extremo proximal en la tibia. Desafortunadamente no se ha podido detectar dimorfismo sexual en el esqueleto postcraneal de los ejemplares adultos estudiados, a pesar de que algunos huesos exhiben una distribución bimodal de su forma (p. ej. la falange ungueal del dedo I de la mano). La variación aquí descrita para I. bernissartensis debe considerarse en otros estudios sistemáticos, filogenéticos y ontogenéticos de iguanodontios. Por ejemplo, esta variación individual tiene importantes implicaciones para el esta-tus de los estiracosternos Ibéricos, en particular para “Delapparentia turolen-sis”. Los caracteres establecidos en la diagnosis más reciente de este taxón pueden explicarse completamente por la variación individual de I. bernissarten-sis e I. galvensis, incluido el axis autopomórfico descrito para “Delapparentia”. Por ello, la especie nominal Delapparentia turolensis debe considerarse como un nomen dubium y su holotipo se asigna en esta Tesis Doctoral a Iguanodon sp. Como consecuencia, los únicos grandes estiracosternos reconocidos en el Barremiense inferior de la Península Ibérica son I. galvensis y Magnamanus, a falta de más estudios sobre este último taxón, que también presenta afinidades con Iguanodon.