Evolutionary History of Upper Jurassic Sauropods from the Lusitanian Basin(Portugal)

Résumé

El registro fósil de saurópodos en el Jurásico Superior de la cuenca lusitánica (Portugal) es abundante. Los saurópodos están representados por centenares de hallazgos de restos fósiles en una secuencia sedimentaria datada como del Kimmeridgiense inferior al Titoniense superior. Cuatro taxones hasta ahora exclusivos del registro portugués han sido descritos: Lourinhasaurus alenquerensis, Dinheirosaurus lourinhanensis, Lusotitan atalaiensis y Zby atlanticus. Recientemente, el interés sobre los saurópodos del Jurásico Superior de la cuenca lusitánica se ha incrementado y se han publicado varios estudios enfocados en su posición sistemática. Sin embargo, no se había realizado hasta ahora un análisis filogenético integrando todos los taxones del Jurásico Superior de la cuenca lusitánica. Se reconoce aquí un número relevante de especímenes inéditos del Jurásico Superior de la cuenca lusitánica asignables a Sauropoda, con varios esqueletos parciales recolectados en las sub-cuencas de Bombarral y Turcifal. El estudio sistemático de este material permite identificar la presencia de eusaurópodos basales (incluyendo turiasaurios), diplodocinos, macronários basales (incluyendo camarasáuridos) y titanosauriformes (incluyendo braquiosáuridos). Estos grupos de saurópodos se encuentran homogéneamente representados desde del Kimmeridgiense inferior hasta el Titoniense superior. Esta hipótesis es corroborada por la presencia de cuatro morfotipos de dientes. Se ha desarrollado un estudio sistemático del material clásico de saurópodos del Jurásico Superior de la cuenca lusitánica, con especial énfasis en la revisión del material tipo de Lourinhasaurus alenquerensis y Lusotitan atalaiensis. La descripción detallada de Lourinhasaurus ha generado nueva información que ha sido incorporada en las matrices de datos morfológicos. A pesar de su estrecha semejanza morfológica con las especies de Camarasaurus, Lourinhasaurus alenquerensis se considera un taxón válido, soportado por trece autapomorfías. Se han obtenido nuevos datos sobre el lectotipo de Lusotitan atalaiensis, con la reinterpretación de varios de sus elementos y la descripción de huesos hasta ahora por describir. Se confirma la validez de Lusotitan y se propone una nueva diagnosis. Lusotitan comparte con los miembros de Brachiosauridae la presencia de caudales medias dorsoventralmente comprimidas, cresta deltopectoral pronunciada y una corta contribución isquiática en el acetábulo. Se describe un nuevo espécimen (SHN 181) de Valmitão (Formación Praia de Amoreira-Porto Novo). Este individuo está compuesto por elementos axiales y apendiculares y muestra una combinación exclusiva de caracteres (incluyendo algunos caracteres no compartidos con el resto de los saurópodos conocidos en el Jurásico Superior), por lo que se considera un nuevo taxón. El húmero de Vale de Frades se atribuye a cf. Duriatitan humerocristatus. Se ha realizado un análisis filogenético, basado en un matriz con 95 taxones y 464 caracteres morfológicos. Esta matriz incorpora por primera vez a Lourinhasaurus, Dinheirosaurus, Lusotitan and Zby, junto con los taxones del Jurásico Superior español. La hipótesis filogenética obtenida considera a Zby atlanticus como un miembro de Turiasauria (constituyendo el grupo hermano de Turiasaurus), Dinheirosaurus y el ejemplar hasta ahora inédito SHN (JJS) 177 como diplodocinos diplodócidos más derivados que Supersaurus, Tornieria y Kaatedocus (SHN (JJS) 177 es reconocido como el grupo hermano de Diplodocus), Lourinhasaurus como camarasáurido (siendo el taxón hermano de Camarasaurus), Lusotitan como braquiosáurido titanosauriforme y SHN 181 como macronario basal. Las faunas de saurópodos del Jurásico Superior portugués presentan algunas afinidades con las faunas sincrónicas de América del Norte, compartiendo la presencia de camarasáuridos, diplodocinos y braquisáuridos. Algunos de estos taxones (Dinheirosaurus, SHN (JJS) 177 y Lourinhasaurus) están más estrechamente relacionados con las formas norteamericanas que con las gondwánicas. Esto puede explicarse como resultado de un contacto faunístico más reciente entre estos dos territorios. El registro de Turiasauria, por el momento, probablemente permanece restringido al territorio europeo durante el Jurásico Superior.