Concavenator corcovatus: (Theropoda, Dinosauria) from Las Hoyas fossil site (Early Cretaceous, Cuenca, Spain): taphonomic, phylogenetic and morphofunctional analyses

Resumen

Los terópodos son un grupo de dinosaurios muy diverso taxonómicamente, paleobiogeográficamente y morfológicamente, que incluye a las aves actuales. El registro de terópodos no avianos en la Península Ibérica está restringido a varios taxones del Jurásico y Cretácico, generalmente representados por restos fragmentarios en España. Sin embargo, dos de los taxones más completos en la Península Ibérica y en Europa han sido hallados en el yacimiento de Las Hoyas (Cuenca). Las Hoyas es un yacimiento de conservación excepcional que ha sido interpretado como un humedal subtropical con una fuerte estacionalidad anual. Los fósiles de Las Hoyas se caracterizan por hallarse con frecuencia prácticamente completos, articulados y preservar a menudo tejidos no esqueléticos y a veces patrones de coloración. Los dos taxones de terópodos no avianos hallados, Pelecanimimus polyodon y Concavenator corcovatus, presentan evidencia tegumentaria que permite realizar un estudio más informativo de su modo de vida. Concavenator corcovatus es el dinosaurio más completo hallado en Las Hoyas y el fósil de mayor tamaño. A pesar de que sus características tafonómicas son coherentes con el marco de preservación del paleo-humedal, los taxones terrestres de gran tamaño son escasos en el yacimiento y su presencia suscita cuestiones sobre su preservación. Por tanto, una de las líneas de investigación de la presente tesis doctoral se centra en reconstruir la historia tafonómica en base a procesos bioestratinómicos y fosildiagenéicos que afectaron a la carcasa de Concavenator. El protocolo realizado para este estudio se basa en metodologías aplicadas previamente en el registro de arcosaurios de este yacimiento. Los análisis tafonómicos muestran que la carcasa de Concavenator sufrió procesos de descomposición temprana, arrastre y ligero transporte, rehidratación y, finalmente, hundimiento dentro del tapete microbiano desarrollado en las lagunas del yacimiento de Las Hoyas. Estos procesos son congruentes con la dinámica climática de Las Hoyas durante el Cretácico Inferior. Los resultados obtenidos no sólo esclarecen los procesos que afectaron a Concavenator, sino que también arrojan luz a la comprensión de los mecanismos que actúan en los Konservat-Lagerstätten a nivel general. Diversas características anatómicas, tanto esqueléticas como no esqueléticas, son posibles de determinar gracias a la exquisita preservación de Concavenator. En la presente tesis doctoral los distintos tejidos no esqueléticos preservados han sido analizados. Los resultados determinan una nueva concepción de diversas estructuras anatómicas, como es el caso de una podoteca aviana, que por primera vez puede describirse con cierta precisión en un terópodo no aviano. Esta podoteca está constituida por tres tipos de estructuras tegumentarias: escamas similares a las de las aves actuales, almohadillas plantares con una disposición artral y estuches córneos recubriendo las falanges ungueales. Además, el esqueleto prácticamente completo de Concavenator ha permitido realizar una exhaustiva descripción osteológica y analizar posteriormente las relaciones de parentesco del taxón. Concavenator ocupa una posición basal dentro del clado Carcharodontosauridae y posee varias sinapomorfías que sustentan esta hipótesis, como son el contacto lacrimal-postorbitario o una articulación cóndilo-cotilar entre el ilion y el isquion, entre otras. Esta hipótesis filogenética de Concavenator presenta los mayores valores de soporte de ramas obtenidos hasta ahora para este clado. Históricamente, los carcarodontosáuridos eran considerados exclusivos de Gondwana, sin embargo, recientes descubrimientos muestran su presencia a lo largo del continente laurásico. La posición europea de Concavenator durante el Cretácico Inferior es congruente con la hipótesis que formula una distribución paleobiogeográfica amplia de los caracarodontosáuridos. Finalmente, Concavenator presenta dos características inusuales y llamativas, una serie de papilas en la diáfisis de la ulna y la elongación de las espinas neurales en sus vértebras dorsales posteriores y caudales anteriores. Ambas características han sido estudiadas en esta tesis doctoral. Un análisis de reconstrucción muscular del antebrazo sugiere que las papilas ulnares no estarían relacionadas con un origen miológico. Por tanto, se mantiene la hipótesis de que dichas papilas están relacionadas con ancestros tegumentarios de las plumas. En cuanto al esqueleto axial, las características inusuales de las vértebras de Concavenator aportarían rigidez durante la locomoción y podrían estar vinculadas a la existencia de una estructura axial, como algún tipo de joroba, desarrollada en la zona pélvica. Estos resultados proponen líneas de investigación futuras que intentarían determinar el carácter funcional de ambas estructuras.