Macroevolutionary trends in the eusuchian and notosuchian lineages (Crocodyliformes)

Resum

El clado de los Crocodyliformes posee un rico registro fósil con una larga historia evolutiva que abarca desde el Triásico hasta la actualidad. Sin embargo, sólo tres clados de Crocodyliformes sobreviven al evento de extinción masiva del límite K-Pg; son los dirosáuridos, los eusuquios y los notosuquios. En esta tesis se presentan estudios de paleodiversidad en eusuquios y notosuquios, analizando qué factores abióticos o de muestreo pueden estar relacionados con los cambios de paleodiversidad. Los análisis en el grupo de los eusuquios revelan que existen dos máximos de paleodiversidad, el primero de ellos durante el Paleógeno y relacionado con la radiación de los aligatoroideos, principalmente en Norteamérica. El segundo pico de paleodiversidad, siendo éste el más grande, sucede durante el Mioceno medio-superior y se relaciona con la diversificación de los linajes de crocodílidos, aligatóridos y gaviálidos, especialmente en el proto-Amazonas en Sudamérica. La paleotemperatura es uno de los factores más importantes en el control de la paleodiversidad del grupo de los eusuquios. En cuanto a los notosuquios, el estudio revela que la interpretación de sus patrones de paleodiversidad cambia sustancialmente en función de la edad que se asigne a los fósiles de la Formación Adamantina (Cretácico Superior, Brasil). Además, también revela que su registro fósil está sesgado debido a un `efecto Lagerstätte¿ relacionado con la presencia de un gran número de ejemplares de notosuquios en la Formación Adamantina. Por otro lado, el paladar de los cocodrilos representa una estructura con gran importancia para la interpretación de la historia evolutiva de los Crocodyliformes. Mediante la utilización de técnicas de morfometría geométrica, se ha estudiado la evolución de la estructura palatal en los eusuquios desde el Cretácico Superior hasta la actualidad. Para ello, se ha reunido una muestra de cráneos que representa distintos estadíos ontogenéticos de todas las especies actuales de cocodrilo, y una muestra de fósiles que abarcan gran parte de la filogenia del grupo. Los análisis muestran que eusuquios basales, crocodiloideos, aligatoroideos y gavialoideos ocupan distintas áreas del morfoespacio palatal y que la diferenciación está más marcada en la actualidad que en el pasado, aunque la disparidad es menor en el presente. Los análisis de ocupación del morfoespacio muestran que en el paso del Cretácico al Paleógeno, el área del morfoespacio que se ocupa cambia significativamente. Por otra parte, el análisis de la disparidad morfológica sugiere que en la transición del Cretácico al Paleógeno hay un desacoplamiento entre diversidad taxonómica y disparidad morfológica. El análisis del factor filogenético y ecológico determina que la longitud relativa del área rostral se correlaciona principalmente con la categoría dietaria, pero que la morfología relativa a la fenestra suborbital, entre otros, está fuertemente influenciada por el factor filogenético y es lo que permite la segregación entre estos grandes clados en el morfoespacio. El estudio de la alometría evolutiva del grupo mostró que la morfología craneal está también constreñida por el tamaño en casi todos los grandes clados de Eusuchia. El análisis de la muestra ontogenética de cocodrilos actuales revela que la morfología palatal de los tres grandes clados actuales está segregada en el morfoespacio desde al menos el estadío juvenil en adelante. Las trayectorias ontogenéticas de la morfología palatal en cocodrilos actuales muestran que, si bien la mayoría tiene una trayectoria muy similar, algunos taxones presentan una trayectoria distinta. Por último, el análisis de gran parte de las secuencias nucleotídicas mitocondriales y nucleares disponibles para todas las especies de cocodrilos actuales (~26000 pb), ha permitido identificar cuáles de estas secuencias resultan menos útiles para la realización de inferencia filogenética. De este modo, dichas secuencias se han filtrado y las restantes secuencias mitocondriales y nucleares se han concatenado sumando un total de ~17500 pb. Los árboles obtenidos mediante inferencia bayesiana y máxima verosimilitud muestran las relaciones filogenéticas entre todos los taxones bien resueltas, con altos valores de soporte en los nodos. Este árbol molecular resultará de gran utilidad para subsecuentes estudios macroevolutivos. Palabras clave: Crocodylia, evolución, morfometría geométrica, filogenias moleculares, paleodiversidad.